Gridcel

De baan van een rat is zwart weergegeven. Rode stippen geven de locaties aan waar een specifieke entorinale gridcel is geactiveerd.
(A) Anatomische locatie van de hippocampus en de mediale entorinale schors in de hersenen van knaagdieren. (B) Anatomisch neuraal circuit van de hippocampus en de mediale entorinale schors. Een gridcel (blauw) in laag III van de mediale entorinale schors levert directe synaptische input aan een plaatscel (rood) in de hippocampus. (C) Voorbeelden van signaalpatronen van een gridcel (boven, blauw) en een plaatscel (onder, rood) terwijl een knaagdier navigeert (traject van een knaagdier: grijze lijn) door een omgeving van 1 m × 1 m (zwart vierkant). Een gridcel genereert signalen (spikes) (blauwe stippen) op meerdere locaties, waardoor hexagonale rasterpatronen (zwarte zeshoek) ontstaan, zogenaamde "rastervelden" (boven), terwijl een plaatscel selectief signalen (rode stippen) genereert op één of meer specifieke locaties (onder), een zogenaamd plaatsveld.
Bij rattenjongen zend (vuurt) een plaatscel een signaal uit wanneer het dier een bepaalde locatie binnen de omgeving doorkruist; een hoofdrichtingscel (direction cell) met een bepaalde richting vuurt wanneer de kop van het dier in een bepaalde richting staat ten opzichte van de omgeving; en een gridcel met een bepaald raster vuurt op de hoekpunten van een regelmatig, zich herhalend raster dat de omgeving bestrijkt. De plaatscellen en de hoofdrichtingcellen zijn aanwezig wanneer de jongen hun eerste dergelijke verkenning doen; het tijdstip waarop de gridcel verschijnt, is omstreden.

Een gridcel of rastercel is een type zenuwcel in de entorinale schors dat met regelmatige tussenpozen vuurt (een signaal uitzendt) terwijl een dier door een open gebied navigeert, waardoor het zijn positie in de ruimte kan begrijpen door informatie over locatie, afstand en richting op te slaan en te integreren.Gerda van Wageningen Gridcellen zijn bij veel dieren aangetroffen, waaronder ratten,Gerda van Wageningen muizen,[1] vleermuizen,[2] apen[3] en mensen.[4][5]

Gridcellen werden in 2005 ontdekt door Edvard Moser, May-Britt Moser en hun studenten Torkel Hafting, Marianne Fyhn en Sturla Molden aan het Moser research environment (CBM) in Noorwegen. Ze ontvingen samen met John O'Keefe de Nobelprijs voor Fysiologie of Geneeskunde in 2014 voor hun ontdekkingen van cellen die een positioneringssysteem in de hersenen vormen. De rangschikking van ruimtelijke signaal uitzendende (vurende) velden, allemaal op gelijke afstand van hun buren, leidde tot een hypothese dat deze cellen een neurale representatie van de euclidische ruimte coderen..[6] De ontdekking suggereerde ook een mechanisme voor dynamische berekening van de zelfpositie op basis van continu bijgewerkte informatie over positie en richting.

Om de activiteit van gridcellen in een typisch rattenexperiment te detecteren, wordt een micro-elektrode die de activiteit van individuele zenuwcellen kan registreren, geïmplanteerd in de dorsomediale entorinale schors. Deze registreert gegevens terwijl de rat vrij rondbeweegt in een open arena. De resulterende gegevens kunnen worden gevisualiseerd door de positie van de rat op een kaart van de arena te markeren telkens wanneer die zenuwcel een actiepotentiaal uitzendt. Deze markeringen stapelen zich in de loop van de tijd op tot een reeks kleine clusters, die op hun beurt de hoekpunten vormen van een raster van gelijkzijdige driehoeken. Het regelmatige driehoekspatroon onderscheidt gridcellen van andere typen cellen die ruimtelijke activiteit vertonen. Als daarentegen een plaatscel uit de hippocampus van de rat op dezelfde manier wordt onderzocht, zullen de markeringen in een bepaalde omgeving vaak slechts één cluster (één "plaatsveld") vormen, en zelfs wanneer er meerdere clusters worden gezien, is er geen waarneembare regelmaat in hun rangschikking.

Eigenschappen

Gridcellen zijn zenuwcellen die signalen uitzenden wanneer een vrij bewegend dier een reeks kleine gebieden (signaalvelden) doorkruist die ongeveer even groot zijn en gerangschikt in een periodieke driehoekige matrix die de gehele beschikbare omgeving bestrijkt.[6] Cellen met dit signaalpatroon zijn aangetroffen in alle lagen van de dorsocaudale mediale entorinale schors, maar cellen in verschillende lagen verschillen in andere opzichten. Laag II bevat de grootste dichtheid aan zuivere gridcellen, in de zin dat ze gelijkmatig een signaal uitzenden, ongeacht de richting waarin een dier een rasterlocatie doorkruist. Gridcellen uit diepere lagen zijn vermengd met conjunctieve cellen en hoofdrichtingscellen die de koprichting aangeven (d.w.z. in lagen III, V en VI bevinden zich cellen met een rasterpatroon die alleen een signaal uitzenden wanneer het dier in een bepaalde richting kijkt).[7][8]

Gridcellen die naast elkaar liggen (d.w.z. cellen die zijn opgenomen vanaf dezelfde elektrode) vertonen gewoonlijk dezelfde rasterafstand en -oriëntatie, maar hun rasterhoekpunten zijn schijnbaar willekeurig van elkaar verwijderd. Maar cellen die zijn opgenomen vanaf afzonderlijke elektroden op een afstand van elkaar vertonen doorgaans verschillende rasterafstanden. Cellen die meer ventraal liggen (verder van de dorsale rand van de mediale entorinale schors) hebben over het algemeen grotere signaalvelden bij elk rasterhoekpunt en overeenkomstig grotere afstand tussen de rasterhoekpunten.[6] Het totale bereik van de rasterafstanden is niet goed vastgesteld: het eerste rapport beschreef een ruwweg tweevoudig bereik van rasterafstanden (van 39 cm tot 73 cm) over het meest dorsale deel (bovenste 25%) van de mediale entorinale schors,[6] maar er zijn aanwijzingen voor aanzienlijk grotere rasterschalen in meer ventrale zones. Brun et al. (2008) registreerden gridcellen van meerdere niveaus bij ratten die over een spoor van 18 meter renden, en ontdekten dat de rasterafstand zich uitstrekte van ongeveer 25 cm op de meest dorsale plaatsen tot ongeveer 3 m op de meest ventrale plaatsen.[9] Deze opnames strekten zich slechts uit tot driekwart van de weg naar het ventrale punt, dus het is mogelijk dat er zelfs nog grotere rasters bestaan. Dergelijke multischaalrepresentaties blijken theoretisch gewenste informatie te zijn.[10]

De activiteit van gridcellen vereist geen visuele input, omdat rasterpatronen onveranderd blijven wanneer alle lichten in een omgeving worden uitgeschakeld.[1] Maar wanneer er visuele signalen aanwezig zijn, oefenen ze een sterke controle uit over de uitlijning van de rasters: het draaien van een cue-kaart op de wand van een cilinder zorgt ervoor dat rasterpatronen met dezelfde hoeveelheid roteren.[1] Rasterpatronen verschijnen bij de eerste toegang van een dier tot een nieuwe omgeving, en blijven daarna meestal stabiel.[6] Wanneer een dier naar een compleet andere omgeving wordt verplaatst, behouden gridcellen hun rasterafstand en de rasters van aangrenzende cellen behouden hun relatieve informatie.[6]

Interacties met hippocampale plaatscellen

Wanneer een rat naar een andere omgeving wordt verplaatst, vertonen de ruimtelijke activiteitspatronen van hippocampale plaatscellen meestal "volledige remapping" – dat wil zeggen dat het patroon van plaatsvelden zich reorganiseert op een manier die geen waarneembare gelijkenis vertoont met het patroon in de oorspronkelijke omgeving.[11]Als de kenmerken van een omgeving echter minder radicaal worden gewijzigd, kan het patroon van plaatsvelden een geringere mate van verandering vertonen, ook wel "rate remapping" genoemd. Hierbij veranderen veel cellen hun signaalfrequenties, maar de meeste cellen behouden hun plaatsvelden op dezelfde locaties als voorheen. Dit werd onderzocht met behulp van gelijktijdige registraties van hippocampale en entorinale cellen, en er werd vastgesteld dat in situaties waarin de hippocampus rate remapping vertoont, de rastercellen ongewijzigde signaalpatronen vertonen, terwijl wanneer de hippocampus volledige remapping vertoont, de signaalpatronen van de gridcellen onvoorspelbare verschuivingen en rotaties vertonen.[12]

Theta-ritmiek

Neurale activiteit in bijna elk deel van het hippocampussysteem wordt gemoduleerd door het theta-ritme van de hippocampus, dat bij ratten een frequentiebereik heeft van ongeveer 6–9 Hz. De entorinale schors vormt hierop geen uitzondering: net als de hippocampus ontvangt deze cholinergische en GABA-ergische input van het mediale septumgebied, de centrale controller van theta. Gridcellen vertonen, net als hippocampusplaatscellen, sterke theta-modulatie.[6] Gridcellen uit laag II van de mediale entorinale schors lijken ook op hippocampusplaatscellen doordat ze faseprecessie vertonen – dat wil zeggen dat hun signaal-activiteit zich ontwikkelt van de late naar de vroege fase van de theta-cyclus wanneer een dier een rasterpunt passeert. Een recent model van de activiteit van gridcellen verklaarde deze faseprecessie door de aanwezigheid van een eendimensionaal aantrekkingsnetwerk bestaande uit stellaatcellen aan te nemen.[13] De meeste gridcellen uit laag III vertonen geen precessie, maar hun signaal-activiteit is grotendeels beperkt tot de helft van de theta-cyclus. De precessie van de gridrcelfase is niet afkomstig van de hippocampus, omdat deze blijft voorkomen bij dieren waarvan de hippocampus is geïnactiveerd door een agonist van GABA.[14]

Mogelijke functies

Veel zoogdiersoorten kunnen hun ruimtelijke locatie bijhouden, zelfs zonder visuele, auditieve, reuk- of tactiele signalen, door hun bewegingen te integreren – dit vermogen wordt in de literatuur aangeduid als padintegratie. Een aantal theoretische modellen heeft mechanismen onderzocht waarmee padintegratie door neurale netwerken kan worden uitgevoerd. In de meeste modellen, zoals die van Samsonovich en McNaughton (1997)[15] of Burak en Fiete (2009),[16] zijn de belangrijkste ingrediënten (1) een interne representatie van de positie, (2) interne representaties van de snelheid en richting van de beweging, en (3) een mechanisme om de gecodeerde positie met de juiste hoeveelheid te verschuiven wanneer het dier beweegt. Omdat cellen in de mediale entorinale schors informatie over positie (gridcellen[6]) en beweging (hoofdrichtingcellen en conjunctieve positie-voor-richtingcellen[7]) coderen, wordt dit gebied momenteel beschouwd als de meest veelbelovende kandidaat voor de plaats in de hersenen waar padintegratie plaatsvindt. De vraag blijft echter onopgelost, aangezien bij mensen de entorinale schors niet nodig lijkt te zijn voor padintegratie.[17] Burak en Fiete (2009) hebben aangetoond dat een computersimulatie van het gridcelsysteem in staat was padintegratie met een hoge mate van nauwkeurigheid uit te voeren.[16] Recenter theoretisch werk heeft echter gesuggereerd dat gridcellen een algemener ruisverwijderingsproces zouden kunnen uitvoeren dat niet noodzakelijkerwijs verband houdt met ruimtelijke verwerking.[18]

Hafting et al. (2005)[6] suggereerden dat een plaatscode wordt berekend in de entorinale schors en wordt doorgegeven aan de hippocampus, die mogelijk de associaties tussen plaats en gebeurtenissen legt die nodig zijn voor de vorming van herinneringen.

In tegenstelling tot een hippocampusplaatscel heeft een gridcel meerdere signaalvelden, met regelmatige tussenruimtes, die de omgeving in een hexagonaal patroon in kaart brengt. De unieke eigenschappen van gridcellen zijn als volgt:

  • Gridcellen hebben signaalvelden (vuurvelden) verspreid over de gehele omgeving (in tegenstelling tot plaatsvelden die beperkt zijn tot bepaalde specifieke regio's van de omgeving).
  • De signaalvelden zijn georganiseerd in een hexagonaal rooster.
  • Signaalvelden zijn over het algemeen gelijkmatig verdeeld, zodat de afstand van één signaalveld tot alle zes aangrenzende signaalvelden ongeveer gelijk is (hoewel de veldafstand in verschillende richtingen kan krimpen of uitzetten wanneer de grootte van een omgeving wordt aangepast; Barry et al. 2007).
  • Signaalvelden zijn gelijkmatig gepositioneerd, zodat de zes aangrenzende velden zich op stappen van ongeveer 60 graden bevinden.

De gridcellen zijn verankerd aan externe herkenningspunten, maar blijven in het donker aan, wat suggereert dat gridcellen mogelijk deel uitmaken van een op zelfbeweging gebaseerde kaart van de ruimtelijke omgeving.

Er wordt beweerd dat er een analogie bestaat tussen convergente evolutie en de decompositie van afbeeldingen in JPEG-compressie in gesuperponeerde discrete cosinustransformatiefuncties. Volgens deze interpretatie zorgt de gezamenlijke activiteit van alle gridcellen voor een optimale compressie van de topografie van een dier. Het resultaat hiervan is dat "gridcellen en zelfs modules van gridcellen op dezelfde schaal niet als geïsoleerde entiteiten functioneren, maar hun informatie over de vele rasterschalen integreren om een unieke, gecomprimeerde representatie van de ruimtelijke locatie van het dier te vormen."[19]

Zie ook

Zie de categorie Grid cells van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.
Dit artikel is uitgegeven door Wikipedia. De tekst is vrijgegeven onder de licentie Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0. Voor de mediabestanden kunnen aanvullende voorwaarden gelden.