Pulaosaurus
| Pulaosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||
| |||||||||
| geslacht | |||||||||
| Pulaosaurus Yang et al., 2025 | |||||||||
| |||||||||
Pulaosaurus is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de Neornithischia, dat tijdens de Jura leefde in het gebied van het huidige China. De enige benoemde soort is Pulaosaurus qinglong.
Vondst en naamgeving
In de zuidelijke Shimen Gou, in de prefectuur Qinglong, in de provincie Hebei, vond Wang Yong een skelet van een kleine dinosauriër. Het werd volledig geprepareerd. Dergelijke fossielen zijn in China van rechtswege staateigendom en het stuk werd uiteindelijk overdragen aan het Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology. Daar stelde men vast dat het niet vervalst was om de waarde te verhogen.
In 2025 werd de typesoort Pulaosaurus qinglong benoemd en beschreven door Yang Yunfeng, James L. King en Xu Xing. De geslachtsnaam verwijst naar de Pulao, een draakachtig wezen uit de Chinese mythologie waarvan de afbeelding gebruikt wordt om bronzen klokken aan op te hangen. Het dier zou luide kreten uitstoten als een vogel en dat verwijst weer naar de mogelijke communicatie die de dinosauriër gekenmerkt zou kunnen hebben — vogels zijn immers ook dinosauriërs en daarbij bewaart het fossiel een strottehoofd. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Qinglong.
Het holotype, IVPP V30936, is gevonden in een laag rode zandsteen van de Tiaojishanformatie die dateert uit het Callovien-Oxfordien, de grens tussen de middelste en late Jura, tussen de 162 en 157 miljoen jaar oud. Daarbij moet bedacht worden dat de precieze vindplaats onzeker is. Het holotype bestaat uit een skelet met schedel, in verband liggend en platgedrukt op enkele plaat. Aan de ene kant is het skelet erg compleet en omvat zelfs de ceratobranchialia van het tongbeen; aan de andere kant zijn veel botten door de compressie overdwars zwaar beschadigd geraakt. Via een CAT-scan werd extra informatie verworven over het bekken dat deels door een dijbeen en chevrons is bedekt. Het rechteropperarmbeen ontbreekt alsmede de punt van de snuit en de staart. Het betreft vermoedelijk een jong onvolgroeid dier. Het meest bijzondere is dat in de keel de bekerkraakbeentjes en de larynx bewaard zijn gebleven, kraakbeenstructuren die meestal niet fossiliseren. Een larynx is echter bekend van Pinacosaurus. In de buikholte zijn delen van een maaltijd gepreserveerd.
Beschrijving
Grootte
Het holotype heeft een bewaarde lengte van 722 millimeter. De schedel is acht centimeter lang, de romp dertig centimeter.
Onderscheidende kenmerken
De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Twee daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide (dus nieuwe) eigenschappen. Het scheenbeen heeft een robuuste lob op het bovenvlak die naar onderen uitloopt in een verticale richel aan de zijde van het kuitbeen. De onderste tarsalia van de enkel zijn niet vergroeid terwijl het derde onderste tarsale druppelvormig is.
Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De praemaxilla draagt vijf tanden. Op de achterste onderste hoek van de opgaande tak van het jukbeen bevindt zich een kleine bult. De wandbeenderen dragen achteraan een nekkam. De hand heeft vijf vingers. Het darmbeen heeft een horizontale kam boven het heupgewricht. Er is een paar lichtgebouwde bladvormige bekerkraakbeentjes aanwezig. Nabij het voetstuk van het schaambeen bevindt zich een processus obturatorius. Het foramen obturatum vormt een inkeping in het schaambeen. Vier onderste tarsalia hebben een min of meer driehoekige beenplaat die zich van boven naar bezijden uitstrekt. Het derde tarsale wordt doorboord door een foramen.
Skelet
Het bovenkaaksbeen draagt tien tanden. Het aantal tanden in het dentarium van de onderkaak is onbekend maar bedraagt minstens zes.
De bekerkraakbeentjes ofwel arytenoïden zijn niet bekervormig als bij de mens. Het gaat hier om langwerpige, platte en bladvormige elementen met een L-vormige dwarsdoorsnede die onder de onderkaken liggen. Hun lengte bedraagt ongeveer 80% van het dentarium. Gelijksoortige structuren zijn gevonden bij het pinacosaurusspecimen IGM100/3186. Ieder arytonoïde bestaat uit twee vleugels die samen de L vormen: een aan de bovenste binnenkant en een aan de bovenste buitenkant. Die aan de binnenzijde steekt schuin naar binnen en boven als een tak die als aanhechting dient voor de Musculus dilator. De vleugel aan de buitenzijde verbreedt zich naar achteren toe om aan het achterste uiteinde taps toe te lopen. De buitenrand is vooral vooraan verruwd waar vermoedelijk het ringkraakbeen ofwel cricoïde aanhecht.
De arytenoïden bedekken onder de achterste onderkaken een paar ceratobranchialia. Het zijn langwerpige dunne staven met minder dan 40% van de lengte van het dentarium.
Het aantal wervels in de nek, rug en heiligbeen is onbekend. Er zijn minstens vierentwintig staartwervels.
Mogelijke voedselresten
Aan de achterste onderzijde van de buikholte zijn ovale afdrukken en platte steentjes te zien. Deze wijken af van de rest van de matrix, het omringende gesteente, van het fossiel. Ze hebben een grootste lengte van drie tot acht millimeter. Gezien die variatie werd het onwaarschijnlijk geacht dat het om eieren zou gaan. De ovalen lijken op de zaden die in de buikholte van Minmi zijn aangetroffen. De beschrijvers legden zich hierop echter niet vast maar wilden voor een definitieve conclusie wachten op verder onderzoek.
Fylogenie
De beschrijvers voerden twee fylogenetische analyses uit. In de eerste viel Pulaosaurus uit als het meest basale lid van de Neornithischia, onder Agilisaurus. In de tweede werd een zware implied weighting toegepast, een statistische methode waarin kenmerken die veel homoplasie tonen en waarvan het gedeelde voorkomen dus waarschijnlijker het gevolg kan zijn van toeval, een minder gewicht wordt toegekend. In deze tweede kladistische analyse viel Pulaosaurus uit als de zustersoort van Sanxiasaurus.
Het volgende kladogram toont de uitkomsten van de tweede analyse.
| Neornithischia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze
Bij de Tetrapoda speelt het geheel van het tongbeen en strottehoofd een belangrijke rol in het voortbrengen van geluiden, de bescherming van de luchtpijp, en het reguleren en ondersteunen van de ademhaling. Bij de Archosauria bestaat het tongbeenapparaat uit een aantal elementen dat bij basale vissen nog deel uitmaakte van de kieuwbogen. Dit telt voor zover bekend één basihyale, een paar ceratohyalia, one paar ceratobranchialia, een paar cricoïden en een paar arytenoids. Bij één moderne archosaurische deelgroep, de vogels, is het apparaat uitgebreider. Het omvat ook nog één procricoïde, een paar epibranchialia en één paraglossale. Bij moderne reptielen, de vogels incluis, bestaan deze elementen uit kraakbeen met uitzondering van de verbeende ceratobranchialia. Bij vogels zijn ook nog de epibranchialia en het hele strottehoofd verbeend.
Bij basale Dinosauria is van zulke kraakbeenelementen maar weinig teruggevonden. Soms zijn er wat basihyalia en/of ceratohyalia aangetroffen. In een enkel geval is er een tweede paar ceratobranchialia aanwezig. Pinacosaurus bewaart ook een epihyale. Bij moderne basale reptielen dient het strottehoofd voor het uitstoten van kreten, via een modulatie van de glottis, de stembanden. Lange arytenoïden maken een sterkere modulatie mogelijk. Bij vogels echter wordt het geluid voortgebracht door de syrinx. De beschrijvers speculeerden dat de lange arytenoïden van Pulaosaurus ook wel het geluid van een syrinx zouden hebben kunnen moduleren en dat dit orgaan mogelijkerwijs al heel vroeg in de evolutie opdook.
Literatuur
- (en) Yang, Yunfeng, King, James L., Xu, Xing (11 juli 2025). A new neornithischian dinosaur from the Upper Jurassic Tiaojishan Formation of northern China. PeerJ 13: e19664. ISSN:2167-8359. DOI:10.7717/peerj.19664.